Summary
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Dieser Abschnitt führt in die Bioenergetik ein, die sich mit der Frage befasst, ob und unter welchen Bedingungen biochemische Reaktionen ablaufen. Es werden grundlegende Begriffe besprochen und die Notwendigkeit der ersten beiden Hauptsätze der Thermodynamik für das Verständnis betont. Ein großer Teil der Energie für das Leben stammt aus der Sonne, die durch Photosynthese in Glucose umgewandelt wird, welche von heterotrophen Organismen als Nahrung konsumiert wird. Die dabei freigesetzte Energie wird für biologische Arbeit und den Entropieexport benötigt. Der tägliche Energiebedarf des Menschen liegt bei 10.000 bis 12.000 kJ, wovon ca. 7.000 kJ auf den Grundumsatz entfallen.
Es werden verschiedene thermodynamische Systeme (abgeschlossen, geschlossen, offen) und deren Austausch mit der Umwelt besprochen. Biologische Systeme sind als offene Systeme definiert, da sie sowohl Energie als auch Stoffe mit ihrer Umgebung austauschen. Der erste Hauptsatz der Thermodynamik, basierend auf dem Energieerhaltungssatz, besagt, dass Energie nicht erzeugt oder vernichtet, sondern nur umgewandelt werden kann. Er beschreibt die Änderung der inneren Energie durch Arbeit und Wärme.
Der zweite Hauptsatz der Thermodynamik, ein Erfahrungssatz, erklärt Phänomene, die der erste Hauptsatz nicht abdeckt, wie die Tendenz von Wärme, von heiß zu kalt zu fließen. Zur Beschreibung wird die Größe Entropie eingeführt, die die Unordnung eines Systems misst. In einem abgeschlossenen System nimmt die Entropie zu, bis ein Gleichgewicht erreicht ist. Organismen müssen aktiv Entropie in ihre Umgebung exportieren, um ihre Ordnung aufrechtzuerhalten, ein energieabhängiger Prozess.
Anhand von Beispielen wie der Knallgasreaktion wird die Gibbs-Helmholtz-Gleichung zur Berechnung der Änderung der freien Enthalpie (Delta G) erläutert, die die Freiwilligkeit einer Reaktion anzeigt. Es wird die Bedeutung von Standardbedingungen in der Chemie (25°C, 1 Bar, 1 M Konzentration) und biochemischen Standardbedingungen (inklusive pH 7) für die Vergleichbarkeit von Reaktionen diskutiert. Die molare freie Enthalpie wird als wichtiges Maß eingeführt.
Die Vorlesung erklärt, wie Abweichungen von Standardkonzentrationen die freie Enthalpie ändern können. Das Entfernen von Reaktionsprodukten oder Hinzufügen von Substraten kann auch endergone Reaktionen unter bestimmten Bedingungen spontan ablaufen lassen, was als Fließgleichgewicht bezeichnet wird und in Zellen häufig zur Steuerung von Stoffwechselwegen genutzt wird. Die Bestimmung von Delta G0' im Gleichgewicht wird ebenfalls behandelt.
Redoxreaktionen, bei denen Elektronen übertragen werden, bestehen aus Oxidation und Reduktion. Die Richtung des Elektronenflusses wird durch die Elektronenaffinitäten der Reaktionspartner bestimmt, was als Redoxpotenzial bezeichnet wird. Die Differenz der Redoxpotenziale ist eine Triebkraft, die mit der Änderung der freien Enthalpie (Delta G) zusammenhängt. An einem Beispiel der Atmungskette wird die Berechnung von Delta G bei Redoxreaktionen demonstriert und die Effizienz der ATP-Synthese beleuchtet.
Um notwendige, aber unter Standardbedingungen endergone Reaktionen zu ermöglichen, nutzen Zellen die energetische Kopplung mit exergonen Reaktionen, meist der Hydrolyse von ATP zu ADP. ATP fungiert als universeller Energiespeicher, der in der Evolution früh entstanden ist. Der Mechanismus der energetischen Kopplung wird am Beispiel der Hexokinase-Reaktion erklärt, bei der Glucose phosphoryliert wird, und die Bedeutung der räumlich-zeitlichen Kopplung hervorgehoben.
Der menschliche Körper verbraucht täglich große Mengen an ATP (bis zu 70 kg), obwohl nur etwa 100 g ATP vorhanden sind. Dies erfordert eine ständige Regeneration, hauptsächlich durch die Atmungskettenphosphorylierung, aber auch durch Substratkettenphosphorylierung (z.B. Glykolyse) und die Kreatinkinase-Reaktion, die Kreatinphosphat als kurzfristigen Energiespeicher nutzt. ATP dient nicht nur als Energiespeicher, sondern auch als Donator funktioneller Gruppen, wobei verschiedene Spaltungswege unterschiedliche Reaktionen ermöglichen.
Es werden verschiedene energiereiche Verbindungen vorgestellt, die mindestens eine energiereiche Bindung mit hohem Gruppenübertragungspotenzial enthalten. Der Grenzwert zur Definition einer energiereichen Bindung ist die Hydrolyseenergie von ATP (ca. -30 kJ/mol). Beispiele für energiereiche Phosphatverbindungen sind Phosphoenolpyruvat, Kreatinphosphat und 1,3-Bisphosphoglycerat, die Inolphosphatbindungen, Phosphoramidbindungen und Säureanhydridbindungen enthalten. Zudem werden energiereiche Thioesterbindungen wie beim Acetyl-CoA erläutert, die kein Phosphat enthalten. Energiereiche Bindungen sind essenziell für die effiziente Energieübertragung in biologischen Systemen.